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Kapitel 15

Anaerobe Atmungsprozesse


Bearbeitet von: Manuela Ahrendt + Kai Müller

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(1) Wodurch unterscheiden sich Gärung und anaerobe Atmung mechanistisch und in der Bilanz?

(2) Mit welchem Substrat können Sie testen, ob ein Atmungsprozess Energiekonservierung erlaubt?

(3) Wodurch unterscheiden sich Sauerstoff-Reduktion und Nitrat-Reduktion?

(4) Wie können Sie eine assimilatorische von einer dissimilatorischen Nitrat-Reduktase unterscheiden?

(5) Wie kann ein Clostridium durch Nitrat-Reduktion ohne chemiosmotische Prozesse die ATP-Ausbeute erhöhen?

(6) Was sind die Substrate der dissimilatorisch Sulfat reduzierenden Bakterien?

(7) Welche Schritte beinhaltet die Sulfat-Reduktion?

(8) Was sind die Bedingungen für die Funktion eines Metall-Ions als Elektronenakzeptor?

(9) Welche Wege der CO2 Fixierung gibt es?

(10) Welches ist das Schlüsselenzym des Acetyl-CoA-Weges?

(11) An welchen Prozessen ist der Acetyl-CoA-Weg beteiligt?

(12) Welche Stufen durchläuft CO2 bei der Methanogenese?

(13) Welches ist das einfachste Coenzym?

(14) Wie kann man methanogene Bakterien mit Hilfe des Mikroskops identifizieren?

(15) Wie kommt es dazu, dass 2/3 des Methans aus Acetat und 1/3 aus H2 + CO2 gebildet werden?

(16) Welche Arten der Carbonat-Atmung gibt es?


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(1) ? Wodurch unterscheiden sich Gärung und anaerobe Atmung mechanistisch und in der Bilanz?

   Es gibt Übergangsformen zwischen Gärung und Atmung.

   Bei den Gärungen findet in der Bilanz eine Disproportionierung statt, ATP wird typischerweise mittels Substrat-Phosphorylierung regeneriert. Die an den Gärungen beteiligten Enzyme sind in der Regel frei im Cytoplasma gelöst (Ausnahme Fumarat-Reduktase), so dass chemiosmotische Prozesse gar nicht möglich sind.
Bei Atmungsprozessen hingegen ist eine vollständige Oxidation des Substrats möglich. Die Energiekonservierung erfolgt über chemiosmotische Mechanismen. Die Enzyme sind in der Regel Membran gebunden und es findet eine Translokation von Protonen oder Natriumionen statt.


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(2) ? Mit welchem Substrat können Sie testen, ob ein Atmungsprozess Energiekonservierung erlaubt?

  

   Organische Substrate wie Glucose ermöglichen ATP-Konservierung sowohl über Subststratphophorylierung als auch über chemiosmotische Mechanismen. Bei einfachen Elektronendonatoren wie Formiat oder auch Wasserstoff erfolgt die Oxidation hingegen ohne eine Möglichkeit der Substrat-Phosphorylierung. Organismen, die damit wachsen, müssen Energie aus dem Atmungsprozess konservieren.


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(3) ? Wodurch unterscheiden sich Sauerstoff-Reduktion und Nitrat-Reduktion?

  

   - Nitrat ist ein Ion und kein membranpermeables Gas.
- Nitrat wird in mehreren Stufen reduziert, nicht in einer einzigen wie Sauerstoff.
- Letztendlich entsteht N2 oder NH4+, nicht Wasser wie bei der aeroben Atmung.
- Die Energieausbeute bei der Nitratreduktion ist geringer als bei der Sauerstoffreduktion, da die Redoxpotentialdifferenz geringer ist.


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(4) ? Wie können Sie eine assimilatorische von einer dissimilatorischen Nitrat-Reduktase unterscheiden?

  
  

   Zum einen ist die dissimilatorische Nitratreduktase membrangebunden, die assimilatorische nicht. Zum anderem erfolgt die Repression der dissimilatorischen Nitratreduktase durch Sauerstoff, die des assimilatorischen durch Ammonium-Ionen.


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(5) ? Wie kann ein Clostridium durch Nitrat-Reduktion ohne chemiosmotische Prozesse die ATP-Ausbeute erhöhen?

  

   Manche Clostridien können Nitrat ohne unmittelbare Kopplung an Energiekonservierung zu Ammoniak reduzieren. Die dadurch verbrauchten Elektronen machen aber die Bildung von Buttersäure bei der Vergärung organischer Substrate unnötig. Die Zellen können deshalb mehr Acetat bilden und zusätzliches ATP über die Acetatkinase konservieren.


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(6) ? Was sind die Substrate der dissimilatorisch Sulfat reduzierenden Bakterien?

   s. Kapitel 14 Frage 2: Was sind wichtige Gärungsprodukte?
Gärer und Sulfatreduzierer leben sehr häufig in syntropher Beziehung.

   Sulfatreduzierende Bakterien verwerten typische Gärungsprodukte, während komplexe Substrate wie etwa Glucose eher selten genutzt werden. Manche Sulfatreduzierer oxidieren die Gärprodukte auch nur unvollständig, so oxidiert Desulfovibrio Lactat nur bis zum Acetat und regeneriert ATP über die Acetat-Kinase.


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(7) ? Welche Schritte beinhaltet die Sulfat-Reduktion?

  

   Die Sulfatreduktion ist ein mehrstufiger Prozess:
1. Das Sulfat muß über ein spezifisches Transportsystem in die Zelle aufgenommen werden.
2. Bevor Sulfat reduziert werden kann, muß es aktiviert werden. Dies geschieht durch das Anknüpfen von AMP aus ATP. Es entsteht Adenosinphosphosulfat (APS).
3. Das APS wird durch die APS-Reduktase zu Sulfit reduziert, wobei zwei Elektronen übertragen werden. (Bei der assimilatorischen Sulfatreduktion wird sogar noch ein weiterer Phosphatrest anghängt.)
4. Das gebildete Sulfit wird durch die Sulfitreduktase zu Sulfid reduziert, wobei sechs Elektronen übertragen werden. Der Mechanismus ist noch nicht völlig aufgeklärt.
5. Das Endprodukt H2S muss aus der Zelle entfernt werden.


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(8) ? Was sind die Bedingungen für die Funktion eines Metall-Ions als Elektronenakzeptor?

  

   Vorraussetzung ist zum einen, dass das Ion in die Zelle gelangen muß oder im periplasmatischen Raum reduziert werden kann, zum anderen muß das Redoxpotential geeignet sein, um einen Elektronentransport und eine daran gekoppelte Protonen Translokation zu ermöglichen. Durch die Umsetzung zum Redoxzustand können sich der pH-Wert und die Löslichkeit ändern. Wichtige metallische Elektronenakzeptoren sind Fe3+ und Mn4+.


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(9) ? Welche Wege der CO2 Fixierung gibt es?

  

   Es gibt drei Wege der CO2 Fixierung:
Zum einen der Calvin-Cyclus, bei dem aus CO2 unter Verbrauch von drei ATP und vier [H] die fiktive Biomasse-Einheit <CH2O> gebildet wird. Bei diesem Weg muss in Gegenwart des durch den hervorragenden Elektronenakzeptors O2 der schlechte Elektronenakzeptor CO2 reduziert werden. Der Calvin-Cyclus ist bei allen grünen Pflanzen sowie bei vielen aeroben und fakultativ anaeroben chemoauthotrophen Organismen verbreitet.
Der zweite Weg ist der Tricarbonsäure-Cyclus in rückläufiger Richtung. Dabei werden nur ein bis zwei ATP pro fixiertem CO2 benötigt. Der Weg wird von einigen anaeroben Bakterien genutzt.
Als dritten Weg gibt es den Acetyl-CoA-Weg, bei dem der Energieaufwand weniger als ein ATP beträgt. In ihm wird aus zwei CO2 Acetyl-CoA gebildet, wofür acht [H] sowie ein ATP benötigt werden. Der Acetyl-CoA-Weg wird von methanogenen, Sulfat reduzierenden und von homoacetogenen Bakterien zur CO2 Fixierung genutzt.


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(10) ? Welches ist das Schlüsselenzym des Acetyl-CoA-Weges?

  

   Schlüsselenzym des Acetyl-CoA-Weges ist die Kohlenmonoxid-Dehydrogenase, die sowohl die Bildung von CO aus CO2 und zwei [H] als auch die Bildung von Acetyl-CoA katalysieren kann.


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(11) ? An welchen Prozessen ist der Acetyl-CoA-Weg beteiligt?

  

   Der Acetyl-CoA-Weg ist beteiligt an der Acetatsynthese (einige Sulfatreduzierer, methanogene, homoacetogene), Acetatoxidation (viele Sulfatreduzierer), Acetatspaltung (methanogene Archaeen) und der Carbonatatmung (homoacetogene Bakterien).


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(12) ? Welche Stufen durchläuft CO2 bei der Methanogenese?

   Da die Methanogenese ausschließlich von Archaeen geleistet wird, verwundert es nicht, dass die hierfür spezifischen Coenzyme (Faktor F420, Methanofuran, Coenzym M und B) nur bei diesen zu finden sind.

   Während der Methanogenese, der vollständigen Reduktion von CO2 zu CH4, durchläuft das CO2 die Redoxstufen von Formiat, Formaldehyd und Methanol. Diese Intermediate sind an Coenzyme gebunden.
Elektronenüberträger sind nicht etwa NAD oder FAD, sondern ein spezifisches als Faktor F420 bezeichnetes Coenzym.


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(13) ? Welches ist das einfachste Coenzym?

  

   Das einfachste Coenzym ist das Coenzym M, die Mercaptoethansulfonsäure, das folgende Formel hat:

HS-CH2-CH2-SO3

Es kann an der Thiolgruppe Methylreste übertragen.


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(14) ? Wie kann man methanogene Bakterien mit Hilfe des Mikroskops identifizieren?

  

   Methanogene Bakterien werden im Mikroskop durch UV-Licht sichtbar, da der an der CO2-Reduktion beteiligte Faktor F420 fluoresziert.


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(15) ? Wie kommt es dazu, dass 2/3 des Methans aus Acetat und 1/3 aus H2 + CO2 gebildet werden?

  

   Dieser Umstand ist leicht anhand der Reaktionsbilanzen beim Glucoseabbau zu veranschaulichen. Die Gesamtgleichung lautet:

C6H12O6 -> 3 CH4 + 3 CO2

Aus einem Molekül Glucose entstehen zwei Moleküle Acetat, die methanogen gespalten werden:

2 CH3COO- + 2 H+ -> 2 CH4 + 2 CO2

Die beim Abbau des Glucosemoleküls zum Acetat freiwerdenden acht Reduktionsäquivalente werden in der Carbonatatmung auf CO2 übertragen:

CO2 + 8 [H] -> CH4 + 2 H2O



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(16) ? Welche Arten der Carbonat-Atmung gibt es?

   Bilanz der Carbonatatmung in Frage 15 nachzulesen!

   Es gibt zwei Arten der Carbonatatmung. Die eine ist die schon erwähnte methanogene Carbonatatmung. Die zweite Art der Carbonatatmung ist die Homoacetat-Gärung. Bei ihr wird Glucose ausschließlich zu Acetat umgesetzt. Dies geschieht folgendermaßen: Zunächst wird die Glucose auf den bekannten Wegen zu zwei Acetatmolekülen abgebaut. Die dabei anfallenden acht Reduktionsäquivalente werden dann mit zwei CO2 zu Acetat veratmet. Die Gleichung lautet:

C6H12O6 -> 3 CH3COOH

Die Gleichung für die Reduktion des Kohlenstoffdioxids lautet:

2 CO2 + 8 [H] -> CH3COOH + 2 H2O

Bei beiden Carbonatatmungen sind die Reduktionsprozesse teilweise an die Translokation von Protonen oder Natrium-Ionen gekoppelt und ermöglichen so chemiosmotische Energiekonservierung. Daraus resultiert die Berechtigung diese Prozesse bei den Atmungen und nicht etwa bei den Gärungen einzuordnen, obwohl die Endprodukte reduzierte organische Verbindungen sind.


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